嫁接对园艺植物生理影响的研究进展

嫁接还能经济利用繁殖材料、增加苗木数量，常用于果树、林木、花卉的繁殖上，也用于瓜类蔬菜育苗上。研究嫁接对园艺作物生理影响的机理，将有助于为不同的生产需求提供进一步的理论基础，促进嫁接技术的推广及嫁接苗的生产。嫁接既能保持接穗品种的优良性状，又能利用砧木的有利特性，达到提早结果、增强抗寒性、抗旱性、抗病虫害的能力。为此，本文主要对园艺植物在嫁接后的一些生理生化变化及相关研究进展作一综述，以期为嫁接技术的推广提供较为完善的理论依据。

1、嫁接以园艺植物生长及养分的影响

1．1嫁接对园艺植物生长的影响

通过嫁接，可以从不同程度上提高园艺作物的外观形态指标及产量。将黄瓜嫁接到云南黑籽南瓜后与自根苗比较发现，整个生长过程中，嫁接苗黄瓜的株高、茎粗、叶长、叶宽等指标均高于自根苗黄瓜，达到极显著水平。通过嫁接，黄瓜产量也得到大幅度地提高。陈贵林、贾云鹤通过对西瓜嫁接苗的研究发现，西瓜嫁接植株根系干重均极显著高于自根苗，根冠比、茎粗、壮苗指数、叶片纵横径均大于自根苗，地上部干质量和根干质量都高于自根苗。许传强等研究得出嫁接能够促进网纹甜瓜株高和叶片数的增加，加快果实的膨大速度，提高产量。

近年来，高梅秀等、高玉英等、焦自高等、刘慧英等对嫁接茄子、番茄、黄瓜及西瓜的研究结果表明：嫁接使这几种作物的抗病性和产量明显提高，但果实的风味品质、可溶性固形物含水量、VC含水量有所下降。可见，园艺作物在通过嫁接栽培增强植株的生长势和抗病性以及提高产量的同时，品质在一定程度上有所降低。

1．2嫁接对园艺植物养分吸收的影响

砧木发达的根系与接穗相对较弱的根系相比，具有更强的水分与养分吸收能力，因而嫁接能有效提高根系吸收能力，增强生长势，提高抗病性和抗逆性，达到增产目的。Kato和Lou把三个茄子品种分别嫁接到VF、Akanasu和Tombamu三个砧木上，研究嫁接苗与自根苗的伤流及与产量关系。结果表明，前两个茄子品种无论嫁接到何种砧木上，伤流量均比自根苗显著增加，后一个品种以VF为砧木时，作流量也明显高于自根苗。以黑籽南瓜为砧木嫁接黄瓜、西瓜，以白籽南瓜为砧木嫁接薄瓜甜瓜均发现不仅伤流量显著增加，伤流液中P、Ca和Mg浓度也明显增高，吸收氮、磷、钾的能力显著提高。齐红岩研究发现嫁接比自根薄皮甜瓜根系伤流液大，对氮、钾的吸收能力强，而吸收磷的能力有所下降，伤流液中玉米素（ZT）、赤霉素（GAs）和脱落酸（ABA）的浓度均低于自根植株，但ZT和GA的含量高于自根苗，而ABA的含量低于自根苗。

2嫁接对园艺植物光合特性的影响

林立金等研究表明，嫁接促进了苦瓜不同发育阶段叶片的扩大；在不同光照强度下，嫁接能提高苦瓜成熟叶片的净光合速率，降低其细胞间隙CO2浓度；在中等光下能提高发育叶片的净光合速率。但嫁接苦瓜在一天中仅3个时间段的光合速率，并不能完全说明嫁接对苦瓜光合特性的日变化，这还有待进一步研究。陈贵林等指出低温胁迫后西葫芦嫁接苗和自根苗叶片的光合速率显著降低，但在相同的胁迫时间内，嫁接苗的光合速率显著高于自根苗。有研究表明，嫁接能提高黄瓜、圆茄的光合速率，且差异达到显著水平，而西瓜嫁接苗和自根苗的光合特性差异不显著。

在苗木生产中，康辉等研究发现实生苗嫁接树和二次嫁接树的最大净光合速率、光饱和点和日光合产物积累量均显著高于实生树，这与嫁接提早银杏结果密切相关。王满莲等指出，嫁接槐树的类胡萝卜素与叶绿素比值高于实生槐树。叶绿素a/b比值和单位重量胡萝卜素含量显著高于实生槐树，嫁接树的最大净光合速率、光饱和点、比叶重和单位重量的叶绿素含量均显著高于实生树。

3嫁接对园艺植物抗病耐逆性的影响

3.1对抗病生理的影响

嫁接作为一项防病增产和提高抗性的技术措施已被广泛应用于苦瓜、西瓜、茄子等蔬菜生产上。肖昌华等以黑籽南瓜、黑皮冬瓜、瓠瓜和威瓜1号（白籽南瓜）作砧木对苦瓜进行嫁接，结果表明，嫁接苗能有效地控制疫病，降低发病指数，提高产量。孙绪刚等对4个无籽西瓜品种进行了嫁接育苗与栽培效应研究，结果表明，采用嫁接栽培的西瓜显著降低了枯萎病的发病率、病情指数及病株死亡率，产量显著提高。但对抗炭疽病能力无明显影响，且有加重病情的趋势。郝晶等、周宝利等、李云鹏等研究发现，嫁接可以提高茄子根系分泌物的种类和数量，增加根际放线菌数量，提高放线菌数量与真菌数量的比值和根际土壤脱氢酶、多酚氧化酶活性，有效提高对土传病害黄萎病的抗性。周宝利等还研究发现，在感病逆境条件下，相对电导率、脯氨酸含量增高，但增高的程度，嫁接茄子极显著低于CK。说明通过嫁接，有效阻止病原菌的侵染及在体内的扩展，致使以积累脯氨酸来缓解病菌侵害的作用减弱。

3.2对逆境生理的影响

3.2.1对抗寒生理的影响

于贤昌等(31)以砧木苗、插穗苗为对照,，研究了黄瓜嫁接苗的耐冷性。.结果表明：嫁接能提高黄瓜幼苗的耐冷性，表现为低温胁迫后嫁接苗叶片冷害指数小，电解质渗漏率低，幼苗光合功能恢复快、植株干物重增幅大，叶片与根系低温致死温度显著降低等。刘慧英等以自根苗为对照，研究了嫁接苗耐冷性的影响及生理机制。结果表明，与自根苗相比，嫁接苗的耐冷性明显提高。在低温胁迫下。嫁接苗冷害指数、电解质渗透率、丙二醛（MDA）含量明显低于自根苗；而叶绿素、脯氨酸含量，超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（AsA-POD）、脱氢坏血酸还原酶（DR）活性明显高于自根苗。不同嫁接苗由于砧木的不同其耐冷性也有较大差异。耐冷性强的嫁接苗叶片中电解质渗透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量，SOD，AsA--POD,DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗而且嫁接苗的抗冷性是由插穗和砧木的抗冷性共同获得，只有抗冷接穗与抗冷砧木嫁接才能充分发挥嫁接抗冷的作用。嫁接除了通过改变植物的生理以提高耐寒性外，还可以改变生长环境。李振坚等通过实验发现，在离地面2m处的气温，明显高于低处，有利于抗寒越冬。采用抗寒砧木，对垂枝梅进行高位嫁接，有助于提高抗寒性。

3.2.2对抗热生理的影响

嫁接可提高黄瓜、番茄的抗高温能力。张珂珂等研究表明，津优4号、渝杂黄4号黄瓜的自根苗在较高温胁迫下均有一定的徒长现象，而茎粗、地上部鲜干质量等均随胁迫强度、时间的延长，对其抑制作用增强。嫁接苗在40℃/25℃处理下，各项指标均达到最优值，壮苗指数最大。品种间相比，渝杂黄四号自根苗的下降幅度小于津优4号，且其嫁接苗的增强幅度小于津优4号，可见嫁接大大提高了植物的抗高温能力，且津优4号比渝杂黄四号更耐高温。以野生番茄“SL289”、“黄洋梨”和野生茄子“刺茄”、“SL289”、“贵州一号”为砧木，嫁接番茄，在高温胁迫后，4种砧木嫁接番茄叶绿素总含量及根系活性均显著高于对照、砧木嫁接番茄净光合速率显著高于其他砧木及对照，表现出一定的抗热性。

嫁接也可提高菊花耐高温的能力。房伟民等级比较了高温胁迫过程中以黄蒿和白蒿为砧木的菊花嫁接苗和扦插苗叶片膜透性、超氧阴离子自由基O2-产生速率、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及可溶性蛋白质含量等的变化。结果表明：与扦插苗比较，嫁接苗叶片膜透性和O2-产生速率较低，SOD、CAT与APX活性较高，可溶性蛋白质的含量也相对较高，而两种不同砧木的嫁接苗活性氧及抗氧酶活性等无显著差异。高温下嫁接苗叶片卷缩、萎蔫和黄化等症状均不同程度好于扦插苗。

3.2.3对抗盐生理的影响

嫁接可提高茄子的耐盐性。周宝利等研究发现，西安绿茄嫁接野生茄后在盐胁迫下，嫁接茄的盐害指数比自根茄降低了29.09~45.4，嫁接茄的株高、、茎粗、地上部鲜质量、根鲜质量比自根茄分别增加6.63%~11.52%、8.05%~55.34%、13.97%~45.29%、30.91%~97.35%，嫁接茄叶绿素含量、脯氨酸(Pro）含量、根系活力分别比自根茄增加113%~265%、73%~136%,173%~386%；嫁接茄过氧化物酶(POD)活性、多酚氧化酶（PPO）活性、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性比自根茄分别增加了27.12%~86.32%、44.80%~250.00%,22.65%~41.33%，而丙二醛含量和相比电导率则比自根茄降低了37.89%~81.94%、26.12%~54.55%。

嫁接也可提高黄瓜的抗盐性。史跃林等研究表明，黑籽南瓜砧黄瓜在盐胁迫下，株高、开展度和叶面积抑制率均低于黄瓜自根苗，盐害隶属函数值分别为0.29和0.66。嫁接苗的质膜透性和MDA增加率均低于自根苗，表明南瓜砧嫁接可提高黄瓜的抗盐性。嫁接苗的Pro、渗透压、POD、CAT，K+/Na+、饱和脂肪酸、根系活力、伤流量、VC增加量均高于自根苗，而IUFA、VC和叶片含量均低于自根苗，盐胁迫下更为明显。南瓜根系的Na含量较黄瓜根系稍高。此外，不论盐胁迫还是非盐胁迫下。嫁接苗叶片和根的K，Ca，Mg含量无比自根苗高，K+/Na+值亦大大增加。

番茄在嫁接设施专用的耐盐品种“影武者”以后在盐胁迫下比较发现，番茄嫁接苗叶片超氧化物歧化酶（SOD），过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性以及抗坏血酸（AsA）含量均显著高于自根苗，丙二醛（MDA）含量显著低于自根苗；嫁接苗叶片游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均显著高于自根苗；NaC1胁迫抑制光合作用，但嫁接苗仍表现出优势；嫁接苗根系K+/Na+比值显著低于自根苗；嫁接苗叶片游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均显著高于自根；胁迫抑制光合作用，但嫁接苗仍表现出优势；嫁接苗根系比值显著低于自根苗。

4问题与展望

从20世纪80年代末期开始，欧美、日本等蔬菜生产发达的国家对嫁接的研究进一步向深度和广度扩展，嫁接的作用已突破传统的扩大繁殖系数、调整植株生长势、增强适应性、回避病虫害、提高产量和品质等方面，在种质资源保存、突变的固定、遗传稳定性检测、杂变后代的鉴定中显示出独特的作用，并且嫁接被作为一种工具用于研究“开花物质”和“春化物质”的运输、辅导组织的分化、病毒的传播、病毒鉴定和二次代谢等。

嫁接除了作为一种传统无性繁殖技术在花卉上应用之外，更重要的作用是培育出新、奇、特的花卉造成型和品种来。迄今为止，通过嫁接不仅可以在保持植株性状的前提下培育出各式各样的造型来，还能使其性状发生变异，从中选育出需要的新品种。

在果树上，通过嫁接在改造成果园、改善树形、加强树势、矮化密植等方面已大有成效。

可见，嫁接技术应用前景十分广阔。可大力推广普及，更好地应用于农业生产。

但是关于嫁接的机理如抗冷性、抗病性等都未彻底研究清楚，有待进一步的发现。嫁接对果实品质的影响是园艺作物嫁接后不利的重要方面，如何改变这一不良影响可成为日后研究的重要内容之一。在嫁接砧木的选择上，尤其是蔬菜方面，如砧木的抗病性筛选、砧木与品种的相容性（嫁接亲和性和共生亲和性）、砧木的适应性（北方日光温室适用的专用砧木）等都需要专题研究。对于一些通过嫁接而产生的性状变异，对于这种变异是否能够稳定遗传需要进一步的探讨。